Wstępna charakterystyka bakteriofaga Serratia φOS10/Wstęp/Cykl lizogenny, stan pseudolizogenii, infekcja chroniczna/Wpływ sekwencji profagowych na funkcjonowanie gospodarza

Prawie połowa bakterii, których genomy zsekwencjonowano to lizogeny (46%) [Touchon i in., 2016], stanowiące w niektórych niszach nawet 100% populacji bakterii [Bobay i in., 2014; Fortier & Sekulovic, 2013; Labonté i in., 2019]. Profagi mogą występować zarówno w formie funkcjonalnej, jak i w formie defektywnej, zawierającej tak dużo mutacji, że nie jest możliwe dokończenie lub wręcz rozpoczęcie przez nie cyklu infekcyjnego [Bobay i in., 2014]. Mutacje te mogą dotyczyć np. genów odpowiedzialnych za wycięcie profaga z chromosomu bakteryjnego, tworzenie wirionów lub lizę komórki. Nieodłącznym zjawiskiem związanym z profagami jest konwersja lizogenna. Zjawisko to polega na zmianie właściwości fenotypowych bakterii, w których infekujący je bakteriofag łagodny wszedł w cykl lizogenny. Najważniejsze cechy nabywane drogą konwersji lizogennej wymieniono w Tabeli 3 [Brüssow i in., 2004; Cumby i in., 2012;Fortier & Sekulovic, 2013; Sebaihia i in., 2006; Schuch & Fischetti, 2009; Wang i in., 2010; Sullivan i in., 2006].

Tabela 3. Cechy nabywane na drodze konwersji lizogennej.
Mikroorganizmy niepatogenne Mikroorganizmy patogenne
  • wzrost przy niedoborze składników odżywczych
  • zdolność do zmiany profilu troficznego (przyswajanie nietypowych substratów pokarmowych)
  • tolerancja na duże zasolenie
  • usprawniony proces sporulacji
  • zwiększenie wydajności procesu fotosyntezy
  • kodowanie toksyn wydzielanych do ustroju gospodarza
  • synteza dysmutazy ponadtlenkowej (ochrona przed wolnymi rodnikami produkowanymi przez układ odpornościowy)
  • produkcja fosfolipazy
  • białka efektorowe uczestniczące w inwazji komórek gospodarza
  • formowanie biofilmów
  • tolerancja na antybiotyki
  • oporność na infekcję tym samym lub pokrewnym bakteriofagiem (na różnych etapach infekcji)
  • utrata funkcjonalności niektórych genów (na drodze dysrupcji po wintegrowaniu fagowego DNA)

Cechy wymienione w Tabeli 3, choć w istotny sposób przyczyniają się do większego przystosowania środowiskowego u bakterii nie mają istotnego znaczenia dla funkcjonowania samego bakteriofaga. Cechy warunkowane przez elementy genetyczne niemające udziału w cyklu infekcyjnym zawarte w genomach bakteriofagowych – nazywa się „moronami” (ang. more on). U niektórych profagów ich ekspresja jest niezależna od ekspresji pozostałych białek wirusowych [Juhala i in., 2000] i wówczas może zachodzić nawet przy wyciszeniu innych genów profaga ze względu na obecność własnych promotorów oraz terminatorów transkrypcji [Cymby i in., 2012; Fortier & Sekulovic, 2013]. Morony obecne w genomie fagowym mogą być przekazywane między bakteriami na drodze horyzontalnego transferu infekcyjnego [Bobay i in., 2014]. Mutacje te mogą dotyczyć np. genów odpowiedzialnych za wycięcie profaga z chromosomu bakteryjnego, tworzenie wirionów lub lizę komórki. Nieodłącznym zjawiskiem związanym z profagami jest konwersja lizogenna. Zjawisko to polega na zmianie właściwości fenotypowych bakterii, w których infekujący je bakteriofag łagodny wszedł w cykl lizogenny. Najważniejsze cechy nabywane drogą konwersji lizogennej wymieniono w Tabeli 3 [Brüssow i in., 2004; Cumby i in., 2012;Fortier & Sekulovic, 2013; Sebaihia i in., 2006; Schuch & Fischetti, 2009; Wang i in., 2010; Sullivan i in., 2006].

Tabela 3. Cechy nabywane na drodze konwersji lizogennej.
Mikroorganizmy niepatogenne Mikroorganizmy patogenne
  • wzrost przy niedoborze składników odżywczych
  • zdolność do zmiany profilu troficznego (przyswajanie nietypowych substratów pokarmowych)
  • tolerancja na duże zasolenie
  • usprawniony proces sporulacji
  • zwiększenie wydajności procesu fotosyntezy
  • kodowanie toksyn wydzielanych do ustroju gospodarza
  • synteza dysmutazy ponadtlenkowej (ochrona przed wolnymi rodnikami produkowanymi przez układ odpornościowy)
  • produkcja fosfolipazy
  • białka efektorowe uczestniczące w inwazji komórek gospodarza
  • formowanie biofilmów
  • tolerancja na antybiotyki
  • oporność na infekcję tym samym lub pokrewnym bakteriofagiem (na różnych etapach infekcji)
  • utrata funkcjonalności niektórych genów (na drodze dysrupcji po wintegrowaniu fagowego DNA)

Cechy wymienione w Tabeli 3, choć w istotny sposób przyczyniają się do większego przystosowania środowiskowego u bakterii nie mają istotnego znaczenia dla funkcjonowania samego bakteriofaga. Cechy warunkowane przez elementy genetyczne niemające udziału w cyklu infekcyjnym zawarte w genomach bakteriofagowych – nazywa się „moronami” (ang. more on). U niektórych profagów ich ekspresja jest niezależna od ekspresji pozostałych białek wirusowych [Juhala i in., 2000] i wówczas może zachodzić nawet przy wyciszeniu innych genów profaga ze względu na obecność własnych promotorów oraz terminatorów transkrypcji [Cymby i in., 2012; Fortier & Sekulovic, 2013]. Morony obecne w genomie fagowym mogą być przekazywane między bakteriami na drodze horyzontalnego transferu genów (transdukcja) lub wertykalnego transferu genów (replikacja chromosomu bakterii zawierającego profaga [Bobay i in., 2014]). Przekazywanie moronów może mieć miejsce również pomiędzy bakteriofagami na drodze rekombinacji homologicznej. Dowodem na to są wyniki analiz bioinformatycznych sekwencji moronowych identyfikowanych w genomach fagowych, które często wykazują inną zawartość par GC, co nie tylko świadczy o horyzontalnym transferze, ale sugeruje iż nie są to wydarzenia odległe ewolucyjnie [Hendrix, 2002].


Tekst udostępniony jest na licencji Creative Commons Uznanie autorstwa-Na tych samych warunkach 3.0.
Dodatkowe informacje o autorach i źródle znajdują się na stronie dyskusji.