Wstępna charakterystyka bakteriofaga Serratia φOS10/Wstęp/Cykl lizogenny, stan pseudolizogenii, infekcja chroniczna/Wpływ sekwencji profagowych na funkcjonowanie gospodarza

1.5.4 Wpływ sekwencji profagowych na funkcjonowanie gospodarza

Prawie połowa bakterii, których genomy zsekwencjonowano to lizogeny (46%) [Touchon i in., 2016], stanowiące w niektórych niszach nawet 100% populacji bakterii [Bobay i in., 2014; Fortier & Sekulovic, 2013; Labonté i in., 2019]. Profagi mogą występować zarówno w formie funkcjonalnej, jak i w formie defektywnej, zawierającej tak dużo mutacji, że nie jest możliwe dokończenie lub wręcz rozpoczęcie przez nie cyklu infekcyjnego [Bobay i in., 2014]. Mutacje te mogą dotyczyć np. genów odpowiedzialnych za wycięcie profaga z chromosomu bakteryjnego, tworzenie wirionów lub lizę komórki. Nieodłącznym zjawiskiem związanym z profagami jest konwersja lizogenna. Zjawisko to polega na zmianie właściwości fenotypowych bakterii, w których infekujący je bakteriofag łagodny wszedł w cykl lizogenny. Najważniejsze cechy nabywane drogą konwersji lizogennej wymieniono w Tabeli 3 [Brüssow i in., 2004; Cumby i in., 2012;Fortier & Sekulovic, 2013; Sebaihia i in., 2006; Schuch & Fischetti, 2009; Wang i in., 2010; Sullivan i in., 2006].

Tabela 3. Cechy nabywane na drodze konwersji lizogennej.

Mikroorganizmy niepatogenne	Mikroorganizmy patogenne
wzrost przy niedoborze składników odżywczych zdolność do zmiany profilu troficznego (przyswajanie nietypowych substratów pokarmowych) tolerancja na duże zasolenie usprawniony proces sporulacji zwiększenie wydajności procesu fotosyntezy	kodowanie toksyn wydzielanych do ustroju gospodarza synteza dysmutazy ponadtlenkowej (ochrona przed wolnymi rodnikami produkowanymi przez układ odpornościowy) produkcja fosfolipazy białka efektorowe uczestniczące w inwazji komórek gospodarza
formowanie biofilmów tolerancja na antybiotyki oporność na infekcję tym samym lub pokrewnym bakteriofagiem (na różnych etapach infekcji) utrata funkcjonalności niektórych genów (na drodze dysrupcji po wintegrowaniu fagowego DNA)

Cechy wymienione w Tabeli 3, choć w istotny sposób przyczyniają się do większego przystosowania środowiskowego u bakterii nie mają istotnego znaczenia dla funkcjonowania samego bakteriofaga. Cechy warunkowane przez elementy genetyczne niemające udziału w cyklu infekcyjnym zawarte w genomach bakteriofagowych – nazywa się „moronami” (ang. more on). U niektórych profagów ich ekspresja jest niezależna od ekspresji pozostałych białek wirusowych [Juhala i in., 2000] i wówczas może zachodzić nawet przy wyciszeniu innych genów profaga ze względu na obecność własnych promotorów oraz terminatorów transkrypcji [Cymby i in., 2012; Fortier & Sekulovic, 2013]. Morony obecne w genomie fagowym mogą być przekazywane między bakteriami na drodze horyzontalnego transferu infekcyjnego [Bobay i in., 2014]. Mutacje te mogą dotyczyć np. genów odpowiedzialnych za wycięcie profaga z chromosomu bakteryjnego, tworzenie wirionów lub lizę komórki. Nieodłącznym zjawiskiem związanym z profagami jest konwersja lizogenna. Zjawisko to polega na zmianie właściwości fenotypowych bakterii, w których infekujący je bakteriofag łagodny wszedł w cykl lizogenny. Najważniejsze cechy nabywane drogą konwersji lizogennej wymieniono w Tabeli 3 [Brüssow i in., 2004; Cumby i in., 2012;Fortier & Sekulovic, 2013; Sebaihia i in., 2006; Schuch & Fischetti, 2009; Wang i in., 2010; Sullivan i in., 2006].

Tabela 3. Cechy nabywane na drodze konwersji lizogennej.

Mikroorganizmy niepatogenne	Mikroorganizmy patogenne
wzrost przy niedoborze składników odżywczych zdolność do zmiany profilu troficznego (przyswajanie nietypowych substratów pokarmowych) tolerancja na duże zasolenie usprawniony proces sporulacji zwiększenie wydajności procesu fotosyntezy	kodowanie toksyn wydzielanych do ustroju gospodarza synteza dysmutazy ponadtlenkowej (ochrona przed wolnymi rodnikami produkowanymi przez układ odpornościowy) produkcja fosfolipazy białka efektorowe uczestniczące w inwazji komórek gospodarza
formowanie biofilmów tolerancja na antybiotyki oporność na infekcję tym samym lub pokrewnym bakteriofagiem (na różnych etapach infekcji) utrata funkcjonalności niektórych genów (na drodze dysrupcji po wintegrowaniu fagowego DNA)

Cechy wymienione w Tabeli 3, choć w istotny sposób przyczyniają się do większego przystosowania środowiskowego u bakterii nie mają istotnego znaczenia dla funkcjonowania samego bakteriofaga. Cechy warunkowane przez elementy genetyczne niemające udziału w cyklu infekcyjnym zawarte w genomach bakteriofagowych – nazywa się „moronami” (ang. more on). U niektórych profagów ich ekspresja jest niezależna od ekspresji pozostałych białek wirusowych [Juhala i in., 2000] i wówczas może zachodzić nawet przy wyciszeniu innych genów profaga ze względu na obecność własnych promotorów oraz terminatorów transkrypcji [Cymby i in., 2012; Fortier & Sekulovic, 2013]. Morony obecne w genomie fagowym mogą być przekazywane między bakteriami na drodze horyzontalnego transferu genów (transdukcja) lub wertykalnego transferu genów (replikacja chromosomu bakterii zawierającego profaga [Bobay i in., 2014]). Przekazywanie moronów może mieć miejsce również pomiędzy bakteriofagami na drodze rekombinacji homologicznej. Dowodem na to są wyniki analiz bioinformatycznych sekwencji moronowych identyfikowanych w genomach fagowych, które często wykazują inną zawartość par GC, co nie tylko świadczy o horyzontalnym transferze, ale sugeruje iż nie są to wydarzenia odległe ewolucyjnie [Hendrix, 2002].